Hirschtrüffel – Biologie und Vorkommen von Elaphomyces

Wer an Trüffel denkt hat dabei meist eine kulinarische Delikatesse im Sinn. Auch Wildschweine sind Trüffelfreunde, aber sie lieben andere Arten als ihre menschlichen Pendants: Hirschtrüffel, die aber gar keine echten Trüffel sind. Ihre Fruchtkörper stellen nur eine konvergente Entwicklung unter den Ascomyzeten (Schlauchpilze) dar.

Warzige Hirschtrüffel mit Fichtenwurzeln, Bodenpartikeln und Pilzmyzel
Abb. 1: Elaphomyces granulatus mit Wurzelnest

Elaphomyces („Hirschtrüffel“) ist eine der wichtigsten Ektomykorrhiza-Pilzgattungen in gemäßigten und subarktischen Waldökosystemen. Aber auch eine der am wenigsten dokumentierten in öffentlichen Datenbanken. Die aktuelle Systematik basiert hauptsächlich auf Makromorphologie und unterscheidet sich nicht wesentlich von der von Vittadini (1831) vorgeschlagenen. Innerhalb der 49 weltweit anerkannten Arten wurden 23 ursprünglich aus Europa und 17 davon vor dem 20. Jahrhundert beschrieben. Darüber hinaus basieren sehr aktuelle phylogenetische Abhandhandlungen der Gattung hauptsächlich auf einigen außereuropäischen Arten. Die häufigsten europäischen Arten sind noch immer schlecht dokumentiert.

Vorweg: für den Menschen ist sie ungenießbar. Da ihre Fruchtkörper dazu unterirdisch wachsen, ist das kommerzielle Interesse an der Hypogäen Gattung Elaphomyces sehr gering. Entsprechend wenig ist über die Biologie dieser Pilzarten bekannt.

Auch von Seiten der Wissenschaft besteht bisher offenbar kein Interesse an Hirschtrüffel. Das ist verwunderlich, denn die Elaphomyces sind wichtige Mykorrhiza-Pilz für Fichte und Kiefer und Buche, wodurch ihnen eine entsprechende Bedeutung zukommen dürfte.

Hirschtrüffel – Steckbrief

Hirschtrüffel sind unterirdisch wachsende Pilzekörper, die ausgewachsen etwa wie in Zimt gewälzte Marzipankugeln aussehen. Lateinisch handelt es sich um Elaphomyces. spec.. Es extisitieren in Deutschland etwa 15 verschiedene Arten, die am weitesten Verbreitete Art ist die Warzige Hirschtrüffel, Elaphomyces granulatus. Am zweit häufigsten ist die netzartige oder kleinwarzige Hirschtrüffel Elaphomyces muricatus.

Hirschtrüffel wurden im Waldboden, in 8 cm Tiefe, gefunden

Abb. 2: Freigelegte Hirschtrüffel (Elaphomyces granulatus) in 8 cm Bodentiefe. Bodenmais, Probefläche B1,

Die mittlere Tiefe, in der die 82 Aufsammlungen von Hirschtrüffeln gefunden wurden betrug 5 cm, wobei sich die Trüffeln zwischen 1 cm und 16 cm Bodentiefe, sowohl in der Humusauflage als auch im Mineralhorizont befanden.

Hirschtrüffel sind Mykorrhiza Pilze, die mit verschiedenen Baumarten eine Symbiose eingehen. Allerdings sind die sichtbaren Hirschtrüffel nur die Fruchtkörper des Pilzmycels, das ganzjährig wächst. Im Gegensatz zu den oberirdisch nur saisonal (insbesondere im Herbst) wachsenden Fruchtkörpern anderer Pilzarten, wachsen die Fruchtkörper der Hirschtrüffel ganzjährig.

Die Fruchtkörper bestehen aus einer relativ harten, gummiartigen Rinde und sind im Reifezustand mit Sporen gefüllt. Die Rinde hat in der Regel eine warzenähnliche Struktur und ist hellbraun. Farbe und Konsistenz des Sporenmaterials variieren mit dem Reifegrad der Trüffel. Die zunächst hellgraue feste Masse im Inneren färbt sich mit zunehmender Reife immer dunkler. Vollreif ist die Trüffel innen locker, pulverig und tief violett.

Anatomie der Hirschtrüffel

Abb. 3: Hirschtrüffel (Elaphomyces granulatus) auf Moos

Die Trüffel hat eine feinwarzige bis gekörnte, helle Peridie von 2-4 mm Dicke und zeigt im Reifezustand eine pulvriger schwarzer Sporenmasse. Die Fruchtkörper sind rundlich, hell- bis rostbraun, von 1 bis 5 cm Größe, mit einer Masse von maximal 18 g.

Artbestimmung & Phylogenie

Einige Arten können leicht anhand der äußeren Morphologie aufgrund Ihrer Peridie (im Querschnitt) oder Ihren Sporen erkannt werden. In Zweifelsfragen hilft nur die Genom Bestimmung mittels DNA-Extraktion und DNA-Sequenzierung (ITS & PCR: Internal transkribierter Spacer (ITS) bezieht sich auf die Spacer-DNA).

Mykorrhizapartner

Elaphomyces granulatus ist überwiegend mit Fichte und Kiefer vergesellschaftet, während E. muricatus überwiegend Buche als Baumpartner hat.

Systematik

Die Gattung der Hirschtrüffel gehört zur Unterabteilung der Schlauchpilze, Klasse Eurotiomycetes, Ordnung Eurotiales und Familie der Elaphomycetaceae:

Unterabteilung:  Echte Schlauchpilze (Pezizomycotina)

Klasse:                  Eurotiomycetes

Unterklasse:       Eurotiomycetidae

Ordnung:             Eurotiales

Familie:               Hirschtrüffelverwandte (Elaphomycetaceae)

Gattung:              Hirschtrüffel

Bedeutung von Elaphomyces spec.

Myzel: Wichtiger Mykorrhiza Pilz für Fichte und Kiefer in Deutschland

Fruchtkörper – Sporocarp: Größe bis maximal ca. 5 cm und 15 g Gewicht

Bedeutung im Nahrungsspektrum von Wildschweinen und einigen Kleinsäugern wie der Rötelmaus und dem Siebenschläfer (Schickmann et al. 2012, Cázares und Trappe 1994)

Fruchtkörper reichern Radioaktivität (Cs-137) an, was zur Cs-137 Kontamination von Wildschweinen führt

Verbreitung der Sporen: über Mykophagie, also über Tiere. Unangetastet zerfällt der Fruchtkörper langsam durch den Abbau der Peridie. Die blauschwarzen Sporen werden dann als kompakter „Block“ im Waldboden freigesetzt.

Peridie & Gleba

Die Abbildung 4 zeigt einen Querschnitt durch eine rund 7 g schwere Elaphomyces granulatus. Deutlich ist die helle Peridie von der dunklen mit Sporenmasse gefüllten Gleba zu unterschieden. Die Fruchtkörperhülle ist sehr derb und nur wenige mm dick.

Sporenmasse und Peridie der Warzigen Hirschtrüffel
Abb. 4: Fruchtkörperhüllwand und Sporenmasse von Elaphomyces granulatus

Sporen

Reife Hirschtrüffel beherbergen im Inneren eine dunkelblaue bis violette Sporenmasse, die als zähe Fäden auseinander gezogen werden kann.

Vorkommen

Laut Paz et al. (2017) gibt es weltweit 49 Elaphomyces Arten wovon 23 Arten in Europa vorkommen. In vielen Teilen der USA sind sie bezüglich der Biomasse und der Häufigkeit des Vorkommens die bedeutendste Hypogäen Art.

Deutschland

In Deutschland leben vermutlich 11 Arten, wobei überwiegend Elaphomyces granulatus (Kleinwarzige oder Warzige Hirschtrüffel), und in geringerem Maß auch Elaphomyces muricatus (Stachelige Hirschtrüffel) gefunden werden. Die in der Abbildung 4 angegebene Verbreitungskarte beruht zum überwiegenden Teil auf Fundortangaben, die von der Deutschen Gesellschaft für Mykologie für ein Forschungsvorhaben (Fielitz und Richter 2005) zur Verfügung gestellt wurden, sowie auf eigenen Funddaten. Deutlich wird, dass E. reticulatus und E. decipiens nur sehr selten gefunden wurden.

Vorkommen und Fundorte von Elaphomyces granulatus

Abb. 4: Verbreitungskarte bzw. Fundorte von Elaphomyces spec. in Deutschland. In der Legende sind die Hirschtrüffelarten und die Anzahl der Funde angegeben. Datenherkunft: dgfm-ev.de und eigene Fundorte. Quelle: Fielitz und Richter 2013

Global

In der Abbildung ist die Verbreitung von Elaphomyces granulatus dargestellt. Die Art kommt mit Ausnahme von Chile nur nördlich des Äquators vor.

Karte des Vorkommens von Hirschtrüffel weltweit
Globale Verbreitung von Elaphomyces. Quelle: iucn.ekoo.se

Abb.: Karte der Verbreitung von Hirschtrüffel auf der Erde

Australien

Verschiedene Hirschtrüffelarten kommen auch in Australien vor (Abbildung 5). Insgesamt sind 299 Fundorte von 14 Elaphomyces Arten bekannt. Darunter auch E. japonicus, E. leucosporus, E. leveillei, E. morettii und E. viridiseptum. Es könnten aber noch weitere Arten vorhanden sein, worauf Neufunde in jüngerer Zeit hindeuten (Castellano et al. 2012).

Elaphomyces Vorkommen in Australien, 299 Fundorte

Abb. 5: Elaphomyces spec. Vorkommen bzw. Fundorte in Australien. Quelle: bie.ala.org.au/

Forschung

Interessanter Weise ist über die Ökologie der Elaphomyces Arten wenig bekannt. Die meisten Arbeiten stammen aus Nordamerika, wo E. granulatus in einigen Wäldern bezüglich der Biomasse zu den dominaten Arten zählt: z. B. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5645184/ „Elaphomyces (‘deer truffles’) is one of the most important ectomycorrhizal fungal genera in temperate and subarctic forest ecosystems, but also one of the least documented in public databases…… and most common European species are still poorly documented.“

Wir haben uns in zwei Forschungsvorhaben im Zusammenhang mit der Radiocäsiumkontamination von Wildschweinen auch mit der Cs-137 Aktivität von E. granulatus und E. muricatus beschäftigt. Aktuell interessieren uns die folgenden Themen:

Inventar & Biomassen Bestimmung

Wie viel Biomasse an Fruchtkörper produzieren Myzelien von Hirschtrüffel? Die Menge ist für die Abschätzung des Beitrags zur Radiocäsium Kontamination von Wildschweinen von Bedeutung.

Um das Inventar von Hirschtrüffelfruchtkörper zu bestimmen, wird ein definiertes Bodenvolumen vollständig auf Trüffel abgesucht. Ausgangspunkt ist dabei jeweils eine Fundstelle (s. Abbildung 5). In der vorliegenden Untersuchung wurden im Nationalpark Bayerischer Wald Flächenparzellen von 2m x 2m bis in 20 cm Bodentiefe abgesucht:

Untersuchungen zum Inventar der kleinwarzigen Hirschtrüffel
Abb. 5: Typischer Lebensraum von Elaphomyces granulatus im Nationalpark Bayerischer Wald

In der Literatur finden sich keine Angaben zur Biomasse von Fruchtkörpern. Angaben fehlen auch darüber, wie lange die Fruchtkörperentwicklung dauert (Rees vermutet mehrere Jahre) und ob saisonale Zyklen vorliegen. Es scheint so, dass Fruchtkörper häufiger im Frühjahr als im Herbst vorkommen.

Eigene Untersuchungen im Harz ergaben an ergiebigen Fundstellen bis 300g / kg Frischsubstanz. Hier haben wir Informationen zur Umrechnung in Trockensubstanz publiziert.

Reichweite und Tiefenverteilung von Elaphomyces Myzelien

Laut Agerer 2001 gehört E. granulatus zum  „Short-distance exploration type”. Das Myzel sollte sich nur über eine Entfernung von 1 – 2 cm erstrecken (Agerer mündl.). Wir versuchen diese Angaben zu verifizieren.

Wurzelassoziierte Pilzgemeinschaften sind wichtige Bestandteile von Ökosystemprozessen, die das Pflanzenwachstum und die Vitalität beeinflussen, indem sie die Qualität, Richtung und den Fluss von Nährstoffen und Wasser zwischen Pflanzen und Pilzen beeinflussen.

Ektomykorrhizapilze verbinden sich häufig mit den Wurzeln von Waldbäumen, wo sie die Nährstoff- und Wasseraufnahme verbessern, die Keimlingsbildung fördern und eine wichtige Rolle beim Nährstoffkreislauf im Wald spielen. Die Vorhersage der Reaktion von Ektomykorrhizapilzen wie die Hirschtrüffel auf Umweltveränderungen ist ein wichtiger Schritt, um die Waldproduktivität in Zukunft zu erhalten. Diese Vorhersagen werden derzeit durch ein unvollständiges Verständnis der relativen Bedeutung von Umweltfaktoren bei der Bestimmung der Zusammensetzung von Ektomykorrhizapilzen (ECM-Pilzen) in großen räumlichen Maßstäben eingeschränkt.

Für die Radiocäsium Aufnahme in Fruchtkörper von Elaphomyces ist deren Tiefenverteilung im Zusammenhang mit der Myzel-Erstreckung von Bedeutung. Um Muster der vertikalen Myzelausbreitung zu analysieren wurden Bodenprobenprofile durch Sequenzierung der ITS-rDNA-Region analysiert. Deshalb haben wir an Fundstellen von Fruchtkörper die Verteilung der Myzelien in Bodenprofilen zu analysieren. Dazu werden aus 2 cm Bodenschichten Proben für eine DNA Analyse entnommen und auf Artzugehörigkeit untersucht.

Ein besseres Verständnis der Ektomykorrhiza-Symbiose führt zu zahlreichen Fortschritten in der Waldbewirtschaftung und im Umweltschutz. Die morphologische Identifizierung der Ektomykorrhizen erweist sich häufig als irreführend. Aus diesem Grund werden zur Untersuchung der Ektomykorrhizapilzgemeinschaften eine Reihe von molekularen Methoden eingesetzt, die die Isolierung von Nukleinsäuren erfordern. Ektomykorrhizawurzelspitzen sind ein heterogenes Material mit geringer Masse und oft ist die Aufbereitung für eine DNA-Isolierung problematisch. In veröffentlichten Studien wird häufig eine Reihe nicht identifizierter Wurzelspitzen in die Ergebnisse einbezogen, obwohl den Forschern verschiedene Isolierungsprotokolle zur Verfügung stehen.

Hirschtrüffel Arten in Deutschland

Vermutlich kommen diese Elaphomyces Arten in Deutschland vor

E. aculeatus
E. anthracinus
E. asperulus
E. cyanosporus
E. decipiens
E. granulatus
E. maculatus
E. muricatus
E. mutabilis
E. papillatus
E. persoonii
E. septatus
E. virgatosporus

Lebenszyklus

Der Lebenzzyklus ist weitgehend unbekannt.

Schwermetallanalyse

Die Analyse eines Fruchtkörpers von Elaphomyces granulatus ergab die folgenden Werte:

Trockenmasse 45,28%

 Blei  Cadmium  Chrom  Nickel  Kupfer  Zink
in mg/kg Trockenmasse
1,41 1,21 0,3 114,38 1,14 224,85

und

 Blei  Cadmium  Chrom  Nickel  Kupfer  Zink
in mg/kg Frischmasse
0,639 0,548 0,14 51,79 0,51 101,81

Verbreitung

Reynolds (2011) kommt in ihrer Dissertation über Elaphomyces zu dem Schluss, dass zwar eindeutig auf tierische Vektoren für die Ausgrabung und Ausbreitung angewiesen ist. Die Historie der Ausbreitung der Gattung über große Entfernungen und die aktuellen Sporenbahnen jedoch darauf hindeuten, dass Elaphomyces Sporen auch passiv in der Luft verteilt werden können. Denn die Sporen können lange genug in der Luft bleiben, um vom Wind über weite Strecken verteilt zu werden.

Bilder

Die folgenden Bilder zeigen Hirschtrüffel im Labor vor der Probenvorbereitung für gammaspektrometrische Aktivitäsbestimmungen.
Aus der Abbildung 6 ist die Größe der Fruchtkörper ersichtlich, wobei es sich dabei um schon größere Exemplare handelt. Im juvenilen Stadium sind die Fruchtkörper nur stecknadel- oder erbsengroß.

Abb. 6: Elaphomyces granulatus mit und ohne Wurzelhüllen. Mit 3,5 cm handelt es sich bei der Trüffel in der Bildmitte schon um einen großen Fruchtkörper

In der Abbildung 7 ist ein Teil der den Fruchtkörper umgebenden Wurzelhülle entfernt.

Wurzelhülle präpariert von Elaphomyces
Abb. 7: Hirschtrüffel mit halb geöffneter Wurzelhülle

Wie und wo Hirschtrüffel finden?

Am einfachsten lassen sich Fruchtkörper der Warzigen Hirschtrüffel an Wühlstellen von Wildschweinen finden (Abbildung 8). Allerdings wühlen die Wildschweine oft auch nach anderen Nahrungsbestandteilen, wie Rhizome oder proteinreiche Insektenlarven.

Abb. 8 Hirschtrüffel können beispielsweise an Wühlstellen von Wildschweinen gefunden werden

Literatur

Agerer R. (2001): Exploration types of ectomycorrhizae. A proposal to classify ectomycorrhizal mycelial systems according to their patterns of differentiation and putative ecological importance. Mycorrhiza 11(2): 107 – 114. Auszug online verfügbar auf https://link.springer.com/article/10.1007/s005720100108.

Castellano M. A., Henkel T. W., Miller S. L. , Smith M., Aime M., 2012. New Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota) from Guyana. Mycologia. 104 (5): 1244?9. doi:10.3852/12-061. Link

Cázares, E.; Trappe, J.M. 1994. Spore dispersal of ectomycorrhizal fungi on a glacier forefront by mammal mycophagy. Mycologia.  86:  507-510.

Fielitz, U., Richter K., 2013: Bundesweiter Überblick über die Radiocäsiumkontamination von Wildschweinen : Abschlussbericht zum Forschungsvorhaben 3607S04561 / online verfügbar:  https://doris.bfs.de/jspui/bitstream/urn:nbn:de:0221-2013102411098/3/BfS_2013_3607S04561.pdf

Paz, A.; Bellanger, J.-M.; Lavoise, C.; Molia, A.; Ławrynowicz, M.; Larsson, E.; Ibarguren, I.O.; Jeppson, M.; Læssøe, T. (2017-06-30). „The genus Elaphomyces (Ascomycota, Eurotiales): a ribosomal DNA-based phylogeny and revised systematics of European ‚deer truffles‚“. Persoonia – Molecular Phylogeny and Evolution of Fungi. 38 (1): 197–239. doi:10.3767/003158517×697309

Reynolds H., T., 2011: Systematics, Phylogeography and Ecology of Elaphomycetaceae. Duke University. Thesis.

Schickmann S, Urban A, Kräutler K, Nopp-Mayr U, Hackländer K. 2012 –The interrelationship of mycophagous small mammals and ectomycorrhizal fungi in primeval, disturbed and managed Central European mountainous forests. Oecologia 170, 395–409.

News #hirschtrueffel

12-13.10.2019

Hochschule Geisenheim University Trüffeltagung 2019 – Trüffelanbau in Zeiten des Klimawandels. Ausrichter: Verband für Trüffelanbau und Nutzung in Deutschland